پاورپوینت فیزیولوژی گیاهی

پاورپوینت فیزیولوژی گیاهی

انتقال الکترون در میتو کندری و ساخت ATP

ATP یک حامل انرژی است که سلول آن را برای به حرکت در آوردن فرآیندهای حیاتی مورد استفاده قرار می دهد و انرژی شیمیایی که در چرخه اسیدسیتریک به شکل NADH  و  FADH2  ( هم ارزهای اکسیداسیون و احیا با الکترون پر انرژی ) ذخیره می شود نیز باید برا ی انجام کار مفید در سلول به ATP تبدیل شود. این فرآیند وابسته به O2 فسفریلاسیون اکسیداتیو نام داشته و در غشای درونی میتو کندری اتفاق می افتد.

در این بخش فرآیندی را توضیح می دهیم که در طی آن سطح انرژی الکترون ها به تدریج کاهش یافته و به شکل شیب الکتروشیمیایی پروتون در عرض غشای میتوکندری ذخیره می شود. البته اساساً مشابه همه سلول های هوازی ، زنجیره انتقال الکترون گیاهان (و قارچ ها ) دارای  NAD(P)H دهیدروژناز چندگانه و یک اکسیداز جایگزین است که در میتو کندری های پستانداران وجود ندارد.

در این قسمت همچنین در خصوص آنزیمی که انرژی حاصل از شیب پروتون را برای ساخت ATP مورد استفاده قرار می دهد ، یعنی ATP – F0F1 سنتاز نیز بحث خواهیم نمود. پس از ذکر مراحل مختلف ساخت ATP ، فرآیند حفظ انرژی در هر مرحله و همچنین ساز و کارهای تنظیمی که مسیرهای مختلف را با هم هماهنگ می کنند نیز به صورت خلاصه مورد توجه قرار خواهیم داد.

زنجیره انتقال الکترون ، جریان الکترون از NADH به O2 را کاتالیز می کند

• به ازای هر مولکول ساکارزی که از طریق گلیکولیز و مسیرهای چرخه اسیدسیتریک اکسید می شود ، چهار مولکول NADH در سیتوسول و 16 مولکول NADH بعلاوه چهار مولکول FADH2 ( مربوط به سوکسینات دهیدروژناز ) در ماتریکس میتوکندری سلوس تشکیل می شود. این ترکیبات احیا شده باید دوباره اکسید شده و یا اینکه کل فرآیند تنفس متوقف می شود.
• زنجیره انتقال الکترون از (FADH2)NADH به اکسن که پذیرنده نهایی الکترون در فرآیند تنفس است را کاتالیز می کند. برای اکسیداسیون NADH ، یک انتقال دو الکترونی کلی به صورت زیر می توان نوشت :
• برخی آنزیم های انتقال الکترون در میتوکندری های گیاهی منحصر به فرد هستند

• علاوه بر مجموعه حامل های الکترون که در بخش قبل توضیح داده شد ، میتوکندری های گیاهی دارای ترکیباتی هستند که در میتوکندری های پستانداران وجود ندارند ( شکل 8 – 11 ). باید توجه داشت که هیچ یک از این آنزیم های اضافی پروتئین ها را پمپ نمی کنند و بنابراین جاهایی که آنها مورد استفاده قرار گیرند ، انرژی کمتر حفظ می شود :
• دو NAD (P)H دهیدروژناز ، که هر دو وابسته به هستند ، به سطح بیرونی غشای درونی ( در معرض فضای بین غشایی ) متصل بوده و قادرند NADH و NADPH سیتوسولی را اکسید کنند. الکترون ها از این NAD(P)H دهیدروژنازهای بیرونی NDex(nadh)- و NDex(NADPH) وارد زنجیره انتقال الکترون در سطح خزانه یوبی کوئینون می شوند ( مولر ، 2001 ؛ راسموسون و همکاران ، 2004 ).
• میتوکندری های گیاهی دو مسیر برای اکسیداسیون NADH ماتریکس دارند. جریان الکترون از طریق کمپلکس I ( که قبلاً توضیح داده شد ) نسبت به بازدارندگی چند ترکیب ( شامل رتنون ( Rotenone ) و پیریسیدن ( Piericidin ) )حساس هستند. علاوه بر این ، میتوکندری های گیاهی یک دهیدروژناز مقاوم به روتنون ، ( NDin(NADH) ) ، برای اکسیداسیون NADH حاصل از گهرمایه های چرخه اسیدسیتریک دارد. نقش این مسیر احتمالی به عنوان یک مسیر فرعی زمانی مشخص می شود که کمپلکس I بیش از حد بارگیری شده باشد ( مولر و راسموسن ، 1988 ؛ مولر ، 2001 ). این حالت در شرایط وجود تنفس نوری اتفاق می افتد. در این خصوص بعداً به اختصار توضیح داده خواهد شد.
  

یک DNAPH دهیدروژناز ، NDin(NADPH) در سطح ماتریکس میتوکندری وجود دارد که در خصوص آن اطلاعات کمی وجود دارد.

• اغلب ( اگر نه همه ) گیاهان یک مسیر تنفس جایگزین برای احیای اکسیژن دارند. این مسیر بر خلاف سیتوکروم C اکسیداز نسبت به بازدارندگی سیانید ، آزید یا مونواکسید کربن حساس نیست.
• ماهیت و اهمیت فیزیولوژیکی این آنزیم ها که اختصاصی گیاهان هستند ، در قسمت بعد به طور کامل مورد بررسی قرار خواهد گرفت.

ساخت ATP در میتوکندری با انتقال الکترون جفت است

• در فسفریلاسیون اکسیداتیو ، انتقال الکترون ها به اکسیژن از طریق کمپلکس I به IV با ساخت ATP از ADP و Pi با کمک ATPتاز ( کمپلکس V ) جفت شده است. تعداد ATP های ساخت شده به ماهیت دهنده الکترون بستگی دارد.
• در آزمایش هایی که با استفاده از میتوکندری های جدا شده انجام شده است ، الکترون های حاصل از NADH درونی ( ماتریکس ) باعث شده است که تعداد ATP های ساخت شده به ازای دو الکترون منتقل شده به اکسیژن که به صورت نسبت ADP:O نشان داده می شود بین 4/2 و 7/2 باشد ( جدول 1-11 ).
• هنگامی که سوکسینات و NADH به محیط میتوکندری اضافه شد این مقدار در حدود 6/1 تا 8/1 شد ، در حالی که وقتی اسیدآسکوربیک به عنوان دهنده مصنوعی الکترون به سیتوکروم C اضافه شد ، مقدار فوق به 8/. تا 9/. رسید. این نتایج ( برای میتوکندری های گیاهی و حیوانی ) بیانگر آن است که برای انتقال الکترون در کمپلکس IV,III,I سه جایگاه ذخیره لنرژی وجود دارد.
• نسبت های تجربی ADP:O کاملاً موافق با مقدار محاسبه شده بر مبنای تعداد  پمپ شده توسط کمپلکس IV,III,I و هزینه  برای ساخت یک ATP است ( به بخش بعدی و جدول 1-11 مراجعه شود ). برای مثال ، الکترون های NADH بیرونی فقط از کمپلکس های IV,III عبور می کنند ، به طوری که مجموع  پمپ شده ،        ATP 5/1  تولید می کند ( وقتی که مسیر اکسیداز جایگزین به کار نرفته باشد ).
  سازوکار ساخت ATP میتوکندری بر مبنای نظریه شیمیواسمزی است ( فصل 7 ). نظریه فوق اولین بار در سال 1961 توسط پیترمیشل ( برنده جایزه نوبل ) به عنوان سازوکار عمومی ذخیره انرژی در عرض غشاهای بیولوژیکی پیشنهاد شد ( نیکولاس و فرگوس ، 2003 ). بر  طبق نظریه شیمیواسمزی ، جهت گیری حامل های الکترون در غشای درونی میتوکندری ، انتقال پروتون از عرض غشا در طی جریان الکترون را امکان پذیر می کند. پژوهش های بسیاری مؤید این نکته هستند کخ انتقال میتوکندریابی با خروج پروتون از ماتریکس به فضای بین غشایی مرتبط است ( شکل 8 – 11 ) ( مویتواس و مور ، 1995 ).